Perloočky

Co jsou to ty perloočky vlastně zač?

Perloočky jsou skupinou živočichů rozličných tvarů a velikostí s různou vnitřní stavbou. Náleží k rozsáhlé skupině členovců Pancrustaceae, kde bychom hledali například hmyz. Jejich velikost se pohybuje u nejmenších zástupců okolo 0,5 mm (př. čočkovci – Chydoridae), středně velké druhy mají okolo 2 mm. Velké druhy perlooček, jako jsou kupříkladu hrotnatky či věšenky, dorůstají do velikosti i přes 4 mm. Mezi perloočkami však velikostně výrazně vyčnívá největší druh, jímž je dravá raménka velká (Leptodora kindtii) s délkou těla i přes 12 milimetrů. Jejich druhová rozmanitost není závislá na zeměpisné délce, ale je soustředěna v teplých mírných až subtropických oblastech na obou polokoulích Země.

(Damme et al. 2022) 

Ekologie a význam

Různé druhy žijí ve většině pevninských stojatých vodách, od čistých horských jezer, přes zelené hypertrofní rybníky, louže na cestách, dočasné pouštní tůně až po slané laguny u mořského pobřeží. I když existují perloočky s vyhraněnými nároky na prostředí, tak většina běžných druhů dovede celkem spokojeně žít i v silně znečištěných vodách. Původně sladkovodní zástupci osídlili rovněž pobřežní moře a zasolené laguny. Mezi všemi nalezneme také druhy, jimž stačí k životu jen mokrý substrát. Živí se především malými bakteriemi, řasami, nálevníky, houbami, ojediněle i jinými drobnými bezobratlými, které nacházejí na dně vodních biotopů. Perloočky cedivé (Anomopoda) coby filtrátoři živící se fytoplanktonem regulují jeho intenzivní růst a sami jsou nezastupitelnou složkou v potravě mnoha ryb.

Morfologie a anatomie

Od předků zdědily perloočky původně slabě segmentované tělo kryté chitinovým pláštěm – schránku, jež nese několik párů přídatných orgánů. Dvouchlopňové pouzdro staví pružný polysacharid *chitin spolu s nesmáčivým uhličitanem vápenatý. Chitin není získáván přímo z potravy, musí být vytvořen až metabolickou přeměnou. Tím, že chitin sám neroste, musejí perloočky odvrhovat staré schránky, přičemž bleskově dorůstají. Nová pružná kutikula se při tom napne a ve styku s vodou ztuhne. Některé vylučují na povrch skořápky různé slizy (mukopolysacharidy), jimiž se chrání před parazity, a hlavně snižují tření s okolní vodou. 

Krunýř není v základu zbarvený, což umožňuje pohled do útrob živočicha. Neprůhlední jedinci obvykle okupují místa, kde odráží barva schránky přizpůsobení se určitým podmínkám prostředí biotopu. Tak například, tací co jsou nuceni čelit nepřízni nedostatku kyslíku, si přednostně syntetizují kyslík vázající protein hemoglobin, který je *načervenalý. Reakce organismu k vysoké intenzitě ultrafialového (UV) záření podporuje rovněž pigmentaci. Jestliže vodou nekoluje  příliš rozpuštěných organických látek, které by jinak krátkovlnné záření pohltily, bude výrazně čirá, čímž pronikne zhoubné záření do hlubších vrstev pod hladinou. Perloočky na to v pudu sebezáchovy reagují produkcí ochranných pigmentů, melaninů. Tuto hnědočernou molekulu si ukládají v hřbetní části, hlavovém štítu a tykadlech. 

Sytě červené zbarvení těla od hemoglobinu

Za nejnápadnější vnitřní orgán lze považovat střevo. Třebaže jsou stěny střeva primárně průhledné, čímž odkrývají jeho obsah včetně peristaltických pohybů, bývá v praxi téměř nemožné spatřit jedince s prázdnou trávicí trubicí. Zbarvení střeva se totiž úzce pojí s výběrem krmiva. Nejčastěji bývá nahnědlé uvnitř se zelenými rozžvýkanými kousíčky řas.  Takový odstín chrání vlastní organismus před hrozivými následky poničené reakce fotosyntézy své potravy, která by bez zastínění jinak probíhala nadále a jejíž prosakující kvanta nevyužité energie by škodila, kde to jde. Z horní části střevní trubice vybíhají dva slepé jaterní výběžky (hepatopankreas). Blízko ční tykadlová žláza vyúsťující při kořenech tykadel a na úrovni druhých čelistí žláza čelistní (maxilární). Druhá jmenovaná slouží k vylučování amoniaku, zatímco tykadlová žláza nemá žádný kanálek ani vnější vyústění. Trávicí soustava se v zásadě podobá jednoduché trubici s kličkami, jíž chybí pravý žaludek, a proto není samotný proces trávení příliš dokonalý. Uvádí se, že jen 4–17 % energie obsažené v potravě využijí jedinci ke svému růstu a produkci mláďat. Obdivuhodná je též rychlost, jakou jsou perloočky schopny získat veškeré látky potřebné pro růst, rozmnožování a metabolismus, která činí pouhých 10 min. 

Zleva: střevo s pohlceným fytoplanktonem a fluorescence chlorofylu (fotosyntetického pigmentu) uvnitř střevní trubice 

Mezi střevem a hřbetem se nachází vaječná komůrka, kam samice ukládají svá vajíčka. Nad plodovou komůrkou tepe jednoduché váčkovité (trubičkovité) srdce stahující se přibližně 200 krát za minutu. Rytmickými stahy rozvádí po celém tělě *nažloutlou tělní tekutinu (hemolymfu). Velkou část útrob živočicha zabírá X párů neustále kmitajících hrudních nožek. Jimi cedí z okolní vody řasy, *sinice a jiné bakterie i rozptýlené částečky ve vodě, zato u dravců (př. Polyphemus pediculus) došlo k přeměně těchto nožek ve sklapovací past pro zachycení kořisti. Mnozí zástupci těmito nožkami také dýchají, neboť mohou být opatřené zvláštními lysými žaberními váčky. Za příhodných okolností si též vypomáhají dýcháním střevním, kdy okysličenou vodu nasávají přes konečník. Spodní část těla zaujímá postabdomen (zadeček) končící vidlicí (furkou) se dvěma delšími drápky. Hřbet postabdomenu je poset trny a mimo ostatní z něj vybíhají dvě dlouhé zadečkové brvy (setae natatores). Perloočka jej umí nejenže vysunout ze schránky (odráží se tak po substrátu či uvolňuje zárodky), ale i zatáhnout hlouběji do těla až k žaberním nožkám, které tímto způsobem zbavuje nečistot. 

Hlava může ve své přední části vybíhat v ostrý rypec, tzv. rostrum. Zpod rypce vyčnívají antenuly, které jsou párem tykadel, na jejichž konci visí svazek tyčinek se smyslovou funkcí. Mnohem mohutnější druhý pár tykadel, antény, slouží k pohybu. Vyrůstají ze základního článku, který se zanedlouho štěpí do dvou ramen. Antény jsou prudce stahovány silnými svaly, čímž vznikají charakteristické skoky, jimiž se živočich ve vodě přemisťuje. Na hlavovém štítu většiny druhů leží póry, které pravděpodobně zprostředkovávají výměnu důležitých iontů. Několik skupin navíc disponuje týlní přísavkou, s níž se lepí k povrchům. Pouze výjimečně (př. Monospilus) lze přehlédnout tak význačný orgán hlavy jako černě zbarvené složené *oko. To se v průběhu postupného vývoje spojilo z původně oddělených dvou očí do jediného kulovitého útvaru. Na jeho povrchu jsou vyskládany světlolomné ústrojky (menší očka) připomínající perly – odtud pramení trefné pojmenování těchto korýšů. Nejedná se však o dokonalý zrakový orgán, neboť rozeznává hlavně tvary a méně už barvy. Většího predátora (např. rybu) jím nicméně zaznamenají, což bývá zcela klíčové. Pod složeným okem setrvává ještě drobné naupliové oko jako pozůstatek embryonálního vývoje. Jistý rudimentální (zakrnělý) orgán zraku existuje v týlní oblasti, bez kontrastního činidla nelze vidět. 

Někteří zástupci složené oko postrádají, nebo mají naupliové oko stejně tak velké 

poznámky pod čarou

* Na rozdíl od chitinu klanonožců se tento polysacharid z mrtvých perlooček nerozkládá (nebo alespoň není zcela rozložen) na dně. Po jejich úhynu se hromadí a někdy tvoří vysoký podíl celkové hmotnosti sedimentů – dnový sediment s převažujícími zbytky chitinu je dokonce někdy označován za chitinovou gyttju.

* Byly pozorovány také populace zbarvené do hněda s hemoglobinem (Hb) v kombinaci s hematinem, který obsahuje trojmocné železo v hemové části. O hematinu se předpokládá, že je buď alternativní variantou Hb v krvi, nebo exkreční produkt Hb.

* Hemolymfa však může být i bezbarvá, načervenalá, namodralá či nazelenalá.

* Nebývají příliš vhodnou potravou, neboť mají nízký obsah nejen sterolů, které jsou nutné pro růst a reprodukci. Rovněž produkují rozličné toxické látky. Sinice tedy jsou konzumovány jako potrava, ale přežívání a reprodukce perlooček jsou na nich horší než v případě krmení zelenými řasami. Za nejlepší potravu se považují však kryptomonády (skrytěnky). Nedostatek potravy vede k rapidnímu zkrácení života a živočichům formuje větší filtrační síta na hrudních končetinách pro výkonnější příjem filtrátu.  

* Těsně u očí leží velká mozková uzlina, která ční svými výběžky k očím, tykadlům a do břišní oblasti, kde jsou další, ale menší ganglia – celá nervová soustava má žebříčkový plán.

stavba těla samice perloočky rodu Daphnia 

  1. naupliové oko
  2. rostrum (rypec) 
  3. antenula (tykadélko)
  4. nefridie
  5. hrudní nožka
  6. postabdominální drápek
  7. pastabdominální trny
  8. řitní otvor
  9. postabdomen
  10. spina
  11. plodová komůrka
  12. vaječníky
  13. srdce
  14. mandibula (kusadlo)
  15. střevo s hepatopankreatem
  16. složené oko
  17. anténa

celkový vzhled obou pohlaví (Daphnia) a tuhé vaječné pouzdro (efipium) 

 (Petrusek 2010)

Fenotypová plasticita (cyklomorfóza)

Schopnost jednoho genotypu produkovat odlišné fenotypy ("fyzický vzhled") jako reakce k měnícím se podmínkám okolního prostředí. Spouštěčem bývá vždy zvýšený stres – přítomní predátoři, změna ročního období (teploty, osvitu). Jedinci nejčastěji odpovídají zmenšováním nebo naopak nárůstem tělesné velikosti, tvorbou rozličných výrůstků na skořápce (trnů, helem) či svému okolí přizpůsobí chování. Tak kupříkladu za přítomnosti ryb, které se orientují při lovu zrakem, podnikají v jezerech perloočky denní přesun do větších hloubek, kde jim hrozí menší nebezpečí, zatímco v noci vyplouvají do teplejších povrchových vrstev. *Za příhodných situacích se naučí nicméně stejně tak dobře krýt mezi vodními rostlinami. Ochrana před vizuálně lovícími predátory může spočívat rovněž v tendenci se celkově zprůhlednit.

Nedávno byl popsán mechanismus, jakým jsou rodiče schopni připravit své potomky k nástrahám, s nimiž se setkají a jímž budou nuceni čelit, aby přežili. Jakmile prostředí rodičů předpovídá prostředí potomků, přichází na scénu fenomén matkou indukované plasticity (rodičovská generace tedy ovlivňuje fenotyp potomků, aniž dochází ke změně genetické informace). Jakmile jsou samice vystaveny predačnímu tlaku ryb, produkují na to mláďata o menší velikosti, která zároveň rychleji dospívají, čímž zvyšují jejich šanci na rozmnožení dříve, než se stanou kořistí. Některé vnímavé druhy připravují své potomky přímo k obraně. Platí za to ale jejich menším počtem, matky to stojí spousty cenné energie. Rodí tvorečky již s utvořeným defenzivním aparátem, čímž jsou tak od samého počátku svého života mnohem lépe chráněni před hrozbou z pozření. 

poznámky pod čarou

* Někdy se v nádrži vyskytne po hromadě více predátorů, proti nimž bývají optimální odpovědi zcela protichůdné (tzv. trade off). Nakonec může být pro býložravý zooplankton výhodnější migrace s opačným trendem – ve dne na světlo a v noci do hloubky.

fenotypová plasticita hlavových přileb, na níž se podílí polyploidní buňky řídící růst těchto excesivních morfologických struktur  

(Weiss & Linda 2019)

Zvláštní rozmnožování

Při rozmnožování dochází k jistému nešvaru, perloočky střídají generaci sexuální a tu množící se klonálně. Jen občasně se konkrétní populace (mj. severské a *vysokohorské) množí výhradně partenogenezí, kdy tedy tvoří diploidní vajíčka, z nichž vzejdou miniaturní genetické kopie* matky. Nejčastěji samičky podstupují partenogenezi v letním klimaticky přívětivém období. 

Na podzim se vlivem řady faktorů, jako jsou množství a kvalita potravy, teplota vody, koncentrace rozpuštěného kyslíku či délka osvitu, přetvářejí buňky ve vaječníku do podoby, ze které se později vylíhnou samci společně se samicemi. Tito samci brzy oplodní mladší generaci samiček, v nichž probíhá za zmíněných podmínek odlišná tvorba vajíček – vznikají haploidní oocyty. Celý děj započíná zformováním tuhého pouzdra kolem vajíček, tzv. sedélka – efipia. Tato přezimovací kapsa z chitinu pocházející z krunýře mateřského jedince bývá silně pigmentována a obsahuje veliké množství zásobních látek. Zárodky uvnitř setrvávají téměř neaktivní ve stadiu raného embrya a kryta efipiem dokonale vzdorují podmínkám jen těžko slučitelným se životem, přičemž v životaschopném stavu vydrží i desetiletí. Snesou dlouhodobé vyschnutí, pobyt v bahně bez kyslíku a nezaleknou se ani průchodu trávicím traktem ryby i vodního ptáka. Takové unikátní vlastnosti vystupují jako klíčový atribut při kolonizaci nových stanovišť a obnově zaniklých populací. Nová generace se líhne nejlépe až v období menší nepřízně (po suchu či zimě). Zdárné líhnutí (jakmile embryo zahájí další růst a vyroste se z něj mladá samička) nastává zaznamenáním souhry několika předpokladů: správné teploty vody, prodlužování dne a doby trvání vodní fáze (i zaplavení suchého efipia). Nevyjímaje též signály o dostatku okolního kyslíku, který bude pro embryo nezbytný nebo o osmotickém tlaku (nízké salinitě), jenž ovlivňuje zásadně objem prostoru těsně obklopujícího embryo pod membránami a jejich prasknutí a následné uvolnění mláděte do vod. Mladá samice (neonata) poté během několika dnů či týdnů dospívá a začíná se nepohlavně rozmnožovat. O počtu potomků rozhoduje především kvalita, typ a hojnost potravy, při nedostatku fosforu jedinci strádají a nerostou, proto přivádí méně potomstva, kdežto v nadbytku si jej ukládají do vajíček v podobě lipidů.

K přilákání druhého pohlaví samečkové sází na kontaktní detekci přítomných glykoproteinů okolo samičích vaječníků. Jiní zjevně chemickou podstatu rozlišení obchází a soustředí se více na strukturu samičích schránek. Co více, jsou i údajně tací, co samici rozeznávají na základě elektrických vln a nepatrných turbulencí vytvořených jejím pohybem.

(Winsor & Innes 2002)

poznámky pod čarou

* V případě obligátní partenogeneze mohou být produkována i vajíčka trvalá (efipiální) bez přítomnosti samců – jedná se o diploidní klonální vajíčka, které samice obalí nám známým tuhým pouzdrem. V určitých případech (např. náhlého zamrznutí), za nichž bude  populace nucena podstoupit diapauzu a samice přitom předvídají výrazně omezený časový rámec mezi tvorbou diapauzních vajíček a koncí samotné sezóny, by přicházelo s tvorbou klidových vajíček samčím oplodněním jen určité zdržení. I přes absenci samčího pohlaví si tyto populace udržují dostatečnou heterozygozitu – genetickou variabilitu (Petrusek & Černý 2012), za níž jinak stojí sex. 


* Jednotlivé klonální linie perlooček vzniknuvší partenogeneticky ale ve skutečnosti nemají zcela totožnou genetickou informaci.  Do určité míry se tak objevují odlišné genotypy u linie téhož druhu už v rámci mikrostanovišť jedné vodní nádrže. Mezi klony totiž existují mírné rozdíly v enzymatickém aparátu. Mohou se lišit rovněž velikostí dospělého těla, přírůstkem své biomasy, plodností, délkou postembryonálního vývoje, samotnou velikostí embryí a tvorbu sedélek. Nejen díky tomu mohou klonální linie pocházející z lokality s rybami silněji reagovat na přítomnost látek uvolňovaných rybami (kairomony) oproti identické odnoži, která se s rybami nesetkala. 

 (Vizoso 2013); (Martin et al. 2014)

Zdroje:

Petrusek, A. & Černý, M. (2012): Co vyprávějí tatranské dafnie. Limnologické noviny (2): 1–6. Dostupné z: https://data.limnospol.cz/useruploads/limno2012-02.pdf

Petrusek, A. (2010): Modelka Daphnia – Perloočky jako modelové organismy v biologii. Vesmír 89(7): 470. Dostupné z: https://vesmir.cz/cz/casopis/archiv-casopisu/2010/cislo-7/modelka-daphnia.html

Kelber, A. & Osorio, D. (2010): From spectral information to animal colour vision experiments and concepts. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277: 1617–1625. Dostupné z: doi: 10.1098/rspb.2009.2118

Smirnov, N. N. (2017): Physiology of the cladocera. Academic Press. Moscow.

Winsor, G. & Innes, D. (2002): Sexual reproduction in Daphnia pulex (Crustacea: Cladocera): Observations on male mating behaviour and avoidance of inbreeding. Freshwater Biology 47: 441–450. Dostupné z: doi: 10.1046/j.1365-2427.2002.00817.x

Juračka, P., Kořínek, V., Petrusek, A. (2010): A new Central European species of the Daphnia curvirostris complex, Daphnia hrbaceki sp nov (Cladocera, Anomopoda, Daphniidae). Zootaxa 2718: 1–22. Dostupné z: doi: 10.11646/zootaxa.2718.1.1

Geung-Hwan, L., Jong-Yun, Ch., Kwang-Hyeon, Ch., Min-Ho, J., Gea-Jae, J., Hyun Woo, K. (2014): Mating Behavior of Daphnia: Impacts of Predation Risk, Food Quantity, and Reproductive Phase of Females. PloS one 9(8): 1–9- Dostupné z: doi: 10.1371/journal.pone.0104545

Martin, W. J., Olesen, J., Høeg, J. (2014): Atlas of Crustacean Larvae. Johns Hopkins University Press. Baltimore.

Damme, V. K., Cornetti, L., Fields, D. P., Ebert, D. (2022): Whole-Genome Phylogenetic Reconstruction as a Powerful Tool to Reveal Homoplasy and Ancient Rapid Radiation in Waterflea Evolution. Systematic Biology 71(4): 777–787. Dostupné z: doi: 10.1093/sysbio/syab094