Sinice
Co jsou to ty sinice zač?
Sinice jsou jednobuněčné organismy, které jsou schopny utvářet vláknité stélky. Patří mezi bakterie, prokaryota – to znamená, že v buňce mají jeden chromozom, který není zvlášť obalen dalšími membránami (nemají tedy jádro). Evolučně se pohybujeme u velmi starobylé skupiny – z doložených nálezů víme, že sinice žily již v období před 3,5 – 2,5 miliardy let (prekambrium). Dokonce jim vděčíme za atmosféru obohacenou o kyslík, již během dávné historie postupně přetvářely svojí fotosyntetickou aktivitou. Postupný úbytek živin na rané Zemi znamenal, že organismy byly nuceny hledat alternativní zdroj uhlíku pro výrobu cukrů. A jakmile vývoj přinesl reakční centra citlivá ke sluneční energii, začali předci autotrofních buněk vychytávat jako potenciální zdroj uhlíku oxid uhličitý z prostředí atmosféry. Oproti jiným bakteriím sinice později jako první ovládly mašinérii, která pracuje s elektrony ze štěpené vody. Ostatní bakterie schopné fotosyntézy se totiž naučily oxidovat pouze sirovodík jako zdroj elektronů potřebných k redukci oxidu uhličitého.
(Morelli et al. 2021)
Ekologie a význam
Sinice můžeme najít takřka na kterémkoli stanovišti. Osidlují vody sladké, slané, termální či vlhkou půdu stejně jako skalní povrchy, kosterní pozůstatky a kmeny stromů. Výjimku nepředstavují ani jeskyně a jiná temná místa, kde sinice z fotosyntetizujících organismů jasně dominují.
Sinice (i jiné bakterie) a řasy jsou obvykle prvními kolonizátory nově vzniklých substrátů. Jako první zde také utváří organickou hmotu a formují lokální podmínky. Významně se podílejí na tvorbě hornin – podporují jejich zvětrávání produkcí povlaků mnoha polymerů, které se chovají jako vododržný tmel, nebo sami povrch naleptávají. Jako vazači plynného dusíku našly své uplatnění v zemědělství, kde jejich činnost blaze přispívá produktivitě rýžových polí. Poslední dobou začínají být sinice stále více populární jakožto zdroj alternativních bílkovin a jiných živin. V neposlední řadě si s nimi spojumeme problematické vodní květy, které často negativně ovlivˇnují zisk pitné vody. Krátký život totiž vede k hromadění a následnému rozkladu odumřelé masy u dna, čímž se ochuzují spodní části nádrží o mimořádné množství kyslíku. Svojí působností dokáží zapříčinit rozkolísání režimu pH, se kterým souvisí nárůst škodlivého volného amoniaku – k neblahému vlivu sinic rovněž přispívá vylučování toxických látek.
Někteří zástupci (běžně Nostoc a Anabaena) jsou významnými mutualisty s drobnými houbami, se kterými utvářejí lišejníky (např. Peltigera). Nezřídka také kooperují s některými mechorosty, kapradinami i dokonce nahosemennými rostlinami. U typových symbióz vystupují sinice obvykle jako prostředníci dusíku, který získávají z okolního vzduchu (viz dále). Jako partneři nevstupují přímo do buněk, naopak obsazují prostor mezi nimi (v dutinkách vystlaných slizem), anebo obrůstají houbová vlákna (hyfy).
Morfologie a anatomie
Je třeba si uvědomit, že sinice na rozdíl od řas postrádají zelený plastid – ten vznikl až v momentě, kdy určitá eukaryotická buňka pohltila sinici a nestrávila ji. To, že nedošlo k digesci, bylo evolučně nesmírně důležité, proto existují takové rostliny, které dobře známe. Protoplast sinic obklopuje cytoplazmatická membrána, jejímž vychlípením se zformovaly thylakoidy jako hlavní jednotky fotosyntetického aparátu. Na površích těchto zelených elektráren jsou rozesety bílkovinné fykobilozómy – molekulární antény přispívající sběrem sluneční energie zelenému barvivu chlorofylu.
Buněčnou stěnu tvoří peptidoglykan (cukr s navázanými aminokyselinami) a několik dalších polysacharidů. Celé buňky k tomu bývají uloženy ve slizové pochvě, která obsahuje opět mukopolysacharidy a navíc pektinové kyseliny, která na sebe váží vodu. Nezřídka jsou součástí gelové vrstvy uhličitanové či železité konkrece, které nosné vnější lešení ještě více utvrzují. Slizové pouzdro bývá jak bezbarvé, žlutohnědé až fialové. Protoplazma je vcelku viskozní a z 50 % sušiny tvořena proteiny. Uvnitř se nachází chromozom, někdy aerotopy (zejména u planktonních druhů; mají podobný tvar jako včelí plástve; jejich membrána je z glykoproteinů a je propustná pro všechny plyny ve vodě - hrají tak roli ve vznášení i fototaxi sinic), lipidické kapénky, sinicový škrob (alfa-1,4-polyglukan), ribozómy, cyanofycinová zrna (obsahují aminokyseliny arginin a asparagin jako zásobní látky dusíku) a karboxyzómy (anology pyrenoidů řas, čili obsahují RuBisCO uplatňující se ve fixaci CO2 ale i O2 v Calvinově cyklu - fáze fotosyntézy), občas mohou v nadbytku dostupného fosforu obsahovat i volutinová zrna. Důležité je zde podotknout, že sinice nedisponují bičíkem, jak tomu u bakterií bývá, a i přesto se některé druhy pohybovat umí (zejména čeleď Oscillatoriaceae) a to přes klouzavý přímočarý pohyb (pohyb drkavý) vyvolaný produkcí slizu a kontraktilními vlákny pod plazmalemou.
Sinice mohou mít buňky taktéž modifikované v heterocyty, které jsou většinou větší než ostatní buňky a jsou od nich odděleny póry (buď jsou na obou stranách či pouze na jedné). Vyznačují se velmi silnou stěnou, nepropustnou pro jakékoli plyny vyjma dusíku. Mají totiž jako hlavní roli fixaci právě N2, který si zabudovávají přes nitrogenázu redukující jej na NH3 (vázaný v glutaminu). Druhy bez heterocytů jsou závislé na bytí ve striktně anaerobním prostředí (jejich schopnost vázat, je tedy asi nepatrná), enzym je totiž inaktivován již stopami O2 (proto heterocyt pouští jenom dusík). Podmínkou pro všechny vazače je pro správný chod dostatečný příjem železa a molybdenu, které jsou v nitrogenáze obsaženy (jsou to tedy limitující prvky pro některé druhy).
Chromatická adaptace – jsou opravdu modrozelené?
Sinice běžně nazýváme modrozelenými řasami, nenechte se ale jejich barvou zmást, je značně proměnlivá a pokud nesouhlasí ani s modrou a zelenou, lze spekulovat, proč. Celý problém s barevnými tóny často spočívá u již zmiňovaných světlosběrných výběžků, fykobilozomů. Ty jsou složené z pigmentů strukturně příbuzných chlorofylu – obvykle červeného fykoerythrinu a modrého fykocyaninu.
K takzvané chromatické adaptaci přistupují sinice třeba za konkrétních podmínek výživy, neboť například za nedostatku dusíku v prostředí (vzduchu) rozkládají některé vlastní pigmenty, čímž postupně mění svoji barvu. Častější vysvětlení tkví ale v dostupnosti a kvalitě osvětlení. Za zhoršených světelných podmínek umějí buňky měnit rozložení jednotlivých fykobilinů k obrazu svému, aby se absorbční spektra těchto molekul maximálně kryla s přicházejícími paprsky. Všude totiž neproniká stejné bílé světlo, kupříkladu vodní společenstva nemají k dispozici celé spektrum slunečního záření, poněvadž průchod fotonů hustým vodním prostředím vyžaduje více energie než průchod atmosférou, přičemž krátkovlnné vlny s vyšší energií pronikají vodou tedy snadněji oproti rychle pohlcovanému záření dlouhovlnnému. Voda téže ještě nemalou část světla rozptyluje (Černý & Petrusek 2022a). Jakmile nevysvětlují konečné zbarvení fykobiliny, pak podněcují pigmentaci asi slizové obaly, do nichž jsou ukládány nejrůznější látky, které hrají mnohdy všemi barvami. Sinice tak můžeme nalézt v odstínech od purpurové až po černou.
(upraveno podle Meene et al. 2006; Dominguez-Martin et. al 2022); autor schématu: © AAT Bioquest
Rozmnožování
Množí se dělením buněk popřípadě celých kolonií. Dělí se od obvodu směrem dovnitř, kdy se u sinic nevláknitých vchlipují spolu s plazmalemou i všechny vrstvy buněčné stěny, vláknité typy využívají pouze vnitřní vrstvy stěny, díky čemuž zůstává pro trichom vnější vrstva společná, a tím utváří souvislý okraj vlákna. Vláknité druhy tvoří také hormogonie (několikabuněčná vlákna, která se oddělují od vlákna mateřského a jsou schopny klouzavého pohybu). Dále sinice dávají ve zhoršených podmínkách vzniku akinetám sloužících právě k přežití onoho špatného období (v našich vodách vznikají na konci vegetačního období, které přečkávají na dně).
Toxiny škodné a neškodné
Do prostředí vylučují množství nejrůznějších látek, ať už odpadních či cíleně podmíněných. Toxiny sinic jsou povahy peptidické, lipopolysacharidové anebo to jsou alkaloidy. Jejich cílem je potlačit růst konkurence, ať už v narušení jejich oxygenní fotosyntézy či syntézi RNA, jde tedy o tzv. alelochemii. Podle orgánových soustav, které poškozují, je lze roztřídit na hepatotoxické (poškozují stěny jaterních buněk), neurotoxické (ovlivňují tok neurotransmiterů přímým navázáním na jejich receptor či blokují sodné kanály anebo jinak), cytotoxické (brání syntéze cytochromů, proteinů aj.) dermatotoxické (různě poškozují či dráždí kůži). Známe nespočet jejich druhů a stále přibývají další, já zde zmíním jenom ty doposud nejběžněji uváděné v problematice vodohospodářství.
Zdroje:
van de Meene, A., Hohmann-Marriott, M., Vermaas, W., Roberson, R. (2006): The three-dimensional structure of the Cyanobacterium Synechocystis sp. PCC 6803. Archives of microbiology 184: 259–270. Dostupné z: doi: 10.1007/s00203-005-0027-y
Dominguez-Martin, M., Sauer, P., Kirst, H., Sutter, M., Bína, D., Greber, B., Nogales, E., Polívka, T., Kerfeld, Ch. (2022): Structures of a phycobilisome in light-harvesting and photoprotected states. Nature 609: Dostupné z: doi: 1-11. 10.1038/s41586-022-05156-4